Die mehrjährigen und höheren Pflanzen sind offene Systeme. Ihre Meristeme können - von Ruheperioden abgesehen - die Teilungsfähigkeit über einen langen Zeitraum beibehalten. Somit sind sie bezüglich ihres Wachstums potentiell unbegrenzt. Durch ihr ständiges Längen- und Dickenwachstum vergrößern sie sich nicht nur, sondern erfahren auch eine grundlegende Veränderung ihrer Gestalt. Auch die Unterschiede bezüglich der Verzweigung tragen zur äußeren Vielgestaltigkeit bei. Das Grundorgan der Sprossachse kann durch Anpassung an Umweltbedingungen so grundlegende morphologische Änderungen erfahren, dass sein ursprünglicher Charakter nicht mehr erkennbar ist (Metamorphosen). Show
Gewebedifferenzierung und primärer BauDie vom Scheitelmeristem der Sprossachse proximal abgegliederten Zellen können sich unterschiedlich entwickeln. Es kommt entweder zu weiteren Zellteilungen oder zu einer Streckung derer. Erstere werden zu sogenannten parenchymatischen Zellen des Grund- oder Abschlussgewebes, letztere zu Leitungs- und Festigungselementen. Diese Differenzierung unterliegt einem einheitlichen Plan, der zu einer bestimmten Zell- und Gewebeanordnung in der Sprossachse führt. Nach Ende dieser Entwicklung liegt die Sprossachse in ihrem primären Bau vor. Das Scheitelmeristem ist vom embryonalen Zustand an teilungsfähig und verliert diese Eigenschaft nicht mehr. Seine Ausdehnung in Richtung der Längsachse beträgt weniger als einen Millimeter. Es geht ohne ersichtliche Grenze in die Determinationszone über. Hier erfolgt - entsprechend der Zugehörigkeit der Zellen zu Tunica oder Corpus - die Gliederung in einen peripheren Mantel aus künftigem Abschluss- und Rindengewebe (Urrinde) und einen zentralen Strang künftigen Markgewebes (Urmark). Dazwischen bleibt bei Dikotylen ein schmaler Zylinder von Zellen erhalten, die ihre Teilungsfähigkeit behalten und somit ein Restmeristem darstellen. Dieser Meristemzylinder wird aufgrund der Form seines Querschnitts als Meristemring bezeichnet. Aus ihm entsteht unter Umständen später das Kambium. Bau des LeitsystemsAls Leitsystem wird das Gebilde von Leitungsbahnen bezeichnet, das dem Wasser- und Stofftransport bei den Kormophyten dient. Im Gegensatz zur Wurzel, deren radiales Leitsystem sehr komplex ist, ist das Leitsystem der Sprossachse in einzelne Stänge, die Leitbündel, gegliedert. Diese bestehen aus zwei Komplexen, dem Xylem und dem Phloem und sind somit heterogene Gewebe (Gewebesysteme). Die Komplexe unterscheiden sich in ihrer Funktion. Im Xylem sind die Elemente zur Wasserleitung zusammengefasst, d.h. Gefäße (Tracheen) und Tracheiden. Das Phloem beinhaltet die Siebröhren und - bei den Angiospermen - die Geleitzellen. Beide können von parenchymatischen Zellen begleitet sein, als Xylem- und Phloemparenchym bezeichnet. Im Gegensatz zum Metaphloem sind im Metaxylem oftmals auch Fasern vorzufinden. Die Anordnung dieser Elemente sind von Fall zu Fall verschieden, so dass in mehrere Typen von Leitsystemen unterschieden wird. Primärer BauDie endgültige Fertigstellung der Leitbündel und des sonstiges Gewebes der Sprossachse hängt mit dem Hauptstreckungs-, sowie dem primären Dickenwachstum (Erstarkungswachstum) zusammen. Nach deren Abschluss ist die Sprossachse fertig differenziert. Sekundäres DickenwachstumDie im Verlauf der bisherigen Wachstumsphasen fertiggestellten primären Gewebe sind meist darauf abgestimmt, die sich während einer Vegetationsperiode entwickelnde Sprossachse mit Wassser und Mineralsalzen zu versorgen. Des weiteren soll es der Sprossachse genügend Festigkeit verleihen. Da sich die Sprossachsen durch weiteres Wachstum - das sekundäre Dickenwachstum - jedoch oftmals noch weiter vergrößern, sind zusätzliche Leitungs- und Festigungselemente nötig. Dies gilt hauptsächlich für Bäume und Sträucher, jedoch auch für manche Kräuter. Im Bereich der Leitbündel bildet sich sekundäres Xylem bzw. Phloem, während die Parenchymstrahlen durch die von den Strahleninitialen gebildeten Elemente verlängert werden, sodass sie vom Mark bis zur Rinde reichen. Mit wachsendem Umfang des Stammes werden zusätzliche radial verlaufende Strahlen eingezogen. Diese enden blind im Holz, bzw. Bast, weshalb sie auch als Holz- bzw. Baststrahlen bezeichnet werden. Sie stehen nicht mehr mit dem Mark in Verbindung. HolzQuerschnitt eines Baumstamms Zu den Elementen des Holzes gehören die Gefäße, Trachedien, Holzfasern, Holzparenchym und Holzstrahlparenchym. Je nach Element muss die vom Kambium produzierte Zelle umgestaltet werden. Das Holz der Gymnosperen, für die die Waldkiefer als Beispiel dient, ist einfacher gebaut als das der Angiospermen. Die Trachedien übernehmen sowohl die Leitungs- als auch die Festigungsfunktion. Holzfasern und Gefäße entfallen somit und auch das Holzparenchym ist meist reduziert. BastSeine Funktion ist die Stoffleitung. Dementsprechend enthält der Bast vor allem die Siebzellen und -röhren. Diese werden bei den Dikotyledonen von den Geleitzellen begleitet. Des weiteren enthält der Bast Bastparenchym und Baststrahlprenchym, sowie die Bastfasern. In seltenen Fällen können sich durch die jahresperiodische Aktivität des Kambiums Jahresringe bilden. Ebenso selten ist die mehrfach wechselnde Bildung von Hartbast (Bastfasern) und Weichbast (Siebröhren, Geleitzellen, Parenchym). Das Kambium bildet bei Bast meist einzelne Bastfasern, die verstreut in das Bastgewebe eingebettet sind. PeridermDie Epidermis der Sprossachse ist bei manchen Pflanzen, aber vor allem bei vielen Stammsukkulenten zu einem Dilatationswachstum fähig. Kann sie der Umfangserweiterung jedoch nicht folgen, wird sie zerrissen und muss durch ein sekundäres Abschlussgewebe ersetzt werden. Erzeugt wird dieses durch das Phellogen, ein sekundäres, bzw. laterales Meristem. Sein Ursprung ist unterschiedlich, es kann sowohl aus der Epidermis selbst, als auch aus einer der darunterliegenden Schichten hervorgehen. Borke: Das Kambium stellt seine Teilungsaktivität in den meisten Fällen recht schnell ein. Ersetzt wird es durch ein zweites Korkkambium. Dieses entsteht in einer tieferen Rindenschicht. Wenn dieses das Teilen aufgibt, wird es durch ein drittes ersetzt, das aus einer noch tieferen Schicht kommt, usw. Somit werden die Korkkambien nur am Anfang in der primären Rinde hergestellt, später dann im Bast. Durch die Peridermschicht wird die Borke - das äußere Gewebe der Rinden- und der Bastschicht - nach und nach abgetrennt. Die Borke wird Ringborke genannt, wenn die einzelnen Korkkambien parallel zum Sprossumfang verlaufen und in sich geschlossene Zylinder bildet. Zerreißen die Borkeschichten jedoch durch den tangentialen Zug der Umfangerweiterung, fallen sie streifenweise ab, weshalb man diesen Fall als Streifenborke bezeichnet. Es kann auch vorkommen, dass die Korkkambien auf ältere Peridermschichten stoßen und einzelne Sektoren herausschneiden. Diese fallen später als Schuppen ab, wodurch man diese Form der Borke auch als Schuppenborke bezeichnet. Dickenwachstum der MonokotylenEinige stammbildende Monokotylen bilden eine Ausnahme und unterscheiden sich von dem bisher beschriebenen Vorgang des sekundären Dickenwachstums. Es liegt zwar - wie beim Kambium - ebenfalls ein in sich geschlossener Zylinder aus meristematischen Zellen vor, allerdings entsteht dieser aus dem primären Verdicksungsmeristem. Dieser erzeugt nach innen verholzendes Parenchym. Darin differentieren sich sekundäre Leitbündel, während nach außen nur parenchymatisches Rindengewebe erzeugt wird. MorphologieIm einfachsten Fall ist der Spross eine blättertragende, aufrechte Achse mit terminalem Scheitelmeristem. Die Ansatzstellen der Blätter nennen sich Nodi (Knoten), die dazwischenliegenden Sprossabschnitte Internodien. Der unterhalb der später meist absterbenden Keimblätter liegende Abschnitt heißt Hypokotyl, der darüberliegende Epikotyl. Dieser reicht bis zum nächsten Nodi. Die Internodien enstehen durch intercalares Wachstum, können allerdings auch nach Blätterbildung einer erneuten Streckung unterliegen. Diese kann mit einer Zellvermehrung verbunden sein. Die Dauer des intercalaren Wachstums ist in den meisten Fällen jedoch begrenzt. VerzweigungDie Verzweigung kann grundsätzlich sowohl dichotom, als auch seitlich erfolgen. Die Dichotomie kommt meist bei den niederen Gefäßpflanzen vor, vereinzelt auch bei Angiospermen. Im allgemeinen verzweigen sich die Kormophyten seitlich. Die Seitensprossen gehen typischerweise aus Achselknospen hervor. Diese werden in den äußeren Gewebepartien der Sprossachse in den Achseln der Blätter gebildet und werden deshalb als Achselsprossen bezeichnet. Die dazugehörigen Blätter nennen sich Deck- oder Tragblätter. Das äußere Erscheinungsbild der Sprossachsen variiert, was auf die unterschiedlichen Symmetrie- und Verzweigungsverhältnisse zurückzuführen ist. Verstärkt wird dieser Effekt der Variabilität jedoch noch durch die morphologischen Umwandlungen. Anpassungen an verschiedene Klimate und Umweltbedingungen führen zu einer Veränderung der Sprossachsen. Anpassungen an rpckene Klimate gibt es bei den Xerophyten, an feuchte Standorte bei den Hygrophyten, an das Leben im Wasser bei den Hydrophyten, an wechselfeuchte Standorte bei den Tropophyten, an salzhaltige Böden bei den Halophyten usw. Diese Abwandlungen werden als Metamorphosen bezeichnet. Diese können so tiefgreifend sein, dass der morphologische Charakter des betreffenden Organs erst durch eine genaue morphologische und anatomische Analyse ermittelt werden kann. Die Anpassung an sehr trockene Gebiete (z.B. Wüste) führt zu sehr auffälligen, xeromorphen Metamorphosen. Unter der sogenannten Sukkulenz versteht man die Ausbildung von fleischig-saftigen Wasser Wasserspeichergeweben. Werden diese von der Sprossachse selbst gebildet, nennt man sie Stammsukkulenten. Die Tragblätter und Seitensprossen sind nur schwach entwickelt und die Blätter der Seitensprossen zu Dornen umgewandelt. Die Photosynthese wird von der Sprossachse selbst betrieben. Stammsukkulente Formen kommen hauptsächlich bei den Kakteen, den Wolfsmilchgewächsen und den Korbblütler vor. Auch vor den jahreszeitlichen Klimawechseln müssen sich die Pflanzen schützen. Deshalb gibt es auch in Anpassung daran Sprossmetamorphosen. Die Rhizome (Erdsprosse) zum Beispiel sind unterirdische, horizontal wachsende Sprossachsen mit sprossbürtigen Wurzeln. Jede Vegetationsperiode bilden sie einen Luftspross, der bis über die Oberfläche reicht. Während ein unterirdisches Scheitelmeristem das Wachstum in horizontaler Richtung fortsetzt, stirbt der Luftspross später wieder ab. Beispielsweise beim Salomonsspiegel lässt sich dieser Vorgang beobachten. Hier durchbricht der Hauptspross die Erdoberfläche. Der Achselspross wächst währenddessen unter der Erde weiter. Daraus resultiert ein sympodialer Aufbau des Rhizoms. Austreibende Kartoffelknolle Wurzelnder Stolon einer Erdbeere Es gibt auch Erdsprosse mit monopodialer Verzweigung. Der Sprosscharakter der Rhizome lässt sich anhand morphologischer und anatomischer Merkmale eindeutig sicherstellen. Solche sind beispielsweise das Fehlen einer Wurzelhaube, Besitz von Niederblättern, Ausbildung von Knospen und das Fehlen von radialen Leitsystemen. Was ist die Aufgabe von der Sprossachse?Die Sprossachse verbindet die Wurzel mit den Blättern (Assimilationsorganen). Ihre primären Funktionen sind: Wasser- und Nährstofftransport. Stabilität der Pflanze.
Wo liegt die Sprossachse?Die Sprossachse verbindet Blätter und Wurzel – die anderen beiden Grundorgane einer Pflanze – miteinander.
Was ist der Aufbau einer Pflanze?Der Vegetationskörper der Pflanzen (Kormophyten) ist in drei Grundorgane gegliedert: Wurzel, Sprossachse und Blatt. Die Sprossachse verbindet die Wurzel mit dem Blatt und wird auch Halm, Stängel oder Stamm genannt.
Was ist der Unterschied zwischen Spross und Sprossachse?Als Spross (Plural Sprosse oder Sprossen) bezeichnet man den aus Sprossachse und Blättern bestehenden, meist oberirdisch wachsenden, Teil des Kormus höher entwickelter Pflanzen. Der direkt über dem Boden befindliche Abschnitt ist der „Sprossgrund“.
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